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细胞的研究历史与细胞结构讲解
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细胞(英文名:cell)并没有统一的定义,比较普遍的提法是:细胞是生物体基本的结构和功能单位。已知除病毒之外的所有生物均由细胞所组成,但病毒生命活动也必须在细胞中才能体现。

一般来说,细菌等绝大部分微生物以及原生动物由一个细胞组成,即单细胞生物,高等植物与高等动物则是多细胞生物。细胞可分为原核细胞、真核细胞两类,但也有人提出应分为三类,即把原属于原核细胞的古核细胞独立出来作为与之并列的一类。研究细胞的学科称为细胞生物学。

细胞体形极微,在显微镜下始能窥见,形状多种多样。主要由细胞核与细胞质构成,表面有细胞膜。高等植物细胞膜外有细胞壁,细胞质中常有质体,体内有叶绿体和液泡,还有线粒体。动物细胞无细胞壁,细胞质中常有中心体,而高等植物细胞中则无。细胞有运动、营养和繁殖等机能。

目录
  1. 1研究历史

  2. 2细胞结构

  3. 细胞壁

  4. 细胞膜

  5. 细胞质

  6. 细胞器

  1. 细胞核

  2. 3属性特征

  3. 大小

  4. 共性

  5. 4种类

  6. 真核细胞

  1. 原核细胞

  2. 古核细胞

  3. 5活动进程

  4. 分裂

  5. 分化

  6. 死亡

  7. 6繁殖方式

  1. 有丝分裂

  2. 无丝分裂

  3. 减数分裂

  4. 二分裂

  5. 7化学成分

细胞研究历史

细胞(Cells)是由英国科学家罗伯特·胡克(RobertHooke,1635~1703)于1665年发现的。当时他用自制的光学显微镜观察软木塞的薄切片,放大后发现一格一格的小空间,就以英文的cell命名之,而这个英文单字的意义本身就有小房间一格一格的用法,所以并非另创的字汇。而这样观察到的细胞早已死亡,仅能看到残存的植物细胞壁,虽然他并非真的看见一个生命的单位(因为无生命迹象),后世的科学家仍认为其功不可没,一般而言还是将他当作发现细胞的第一人。而事实上真正首先发现活细胞的,还是荷兰生物学家雷文霍克(列文虎克)。[1]

细胞图片

细胞图片(3张)

1809年,法国博物学家(博物学即二十世纪后期所称的生物学、生命科学等的总称)拉马克(Jean-BaptistedeLamarck,1744—1829)提出:“所有生物体都由细胞所组成,细胞里面都含有些会流动的‘液体’。”却没有具体的观察证据支持这个说法。

1824年,法国植物学家杜托息(HenriDutRochet,1776~1847)在论文中提出“细胞确实是生物体的基本构造”又因为植物细胞比动物细胞多了细胞壁,因此观察技术还不成熟的时候比动物细胞更容易观察,也因此这个说法先被植物学者接受。

19世纪中期,德国动物学家施旺(TheodorSchwann,1810~1882)进一步发现动物细胞里有细胞核,核的周围有液状物质,在外圈还有一层膜,却没有细胞壁,他认为细胞的主要部分是细胞核而非外圈的细胞壁。

1830年后,随着工业生产的发展,显微镜制作克服了镜头模糊与色差等的缺点,分辨率提高到1微米,显微镜也开始逐渐普及。改进后的显微镜,细胞及其内含物被观察得更为清晰。1839年,德国植物学家施莱登(MatthiasSchleiden,1804~1881)从大量植物的观察中得出结论:所有植物都是由细胞构成的。与此同时,德国动物学家施旺做了大量动物细胞的研究工作。当时由于受胡克的影响,对细胞的观察侧重于细胞壁而不是细胞的内含物,因而对无细胞壁的动物细胞的认识就比植物细胞晚得多。施旺进行了大量研究,第一个描述了动物细胞与植物细胞相似的情况。[2]

在德国施旺和施莱登之后的十年,科学家陆续发现新的证据,证明细胞都是从原来就存在的细胞分裂而来,而至21世纪初期的细胞学说大致上可以简述为以下三点:细胞为一切生物的构造单位、细胞为一切生物的生理单位、细胞由原已生存的细胞分裂而来。

“细胞”一词最早出现在日本兰学家宇田川榕庵1834年的著作《植学启原》。

中国自然科学家李善兰1858年在其著作《植物学》中使用“细胞”作为Cell的中文译名[3]。有学者认为李善兰此时并未接触过《植学启原》,因而是独自发明。

细胞细胞结构

细胞细胞壁

分类在细菌、真菌、植物的生物,其组成的细胞都具有细胞壁(CellWall),而原生生物则有一部分的生物体具有此构造,但是动物没有。

细胞细胞膜

细胞壁的内侧紧贴着一层极薄的膜,叫做细胞膜(CellMembrane)。这层由蛋白质分子和磷脂双分子层组成的薄膜,水和氧气等小分子物质能够自由通过,而某些离子和大分子物质则不能自由通过。因此,它除了起着保护细胞内部的作用以外,还具有控制物质进出细胞的作用:既不让有用物质任意地渗出细胞,也不让有害物质轻易地进入细胞。此外,它能进行细胞间的信息交流。

细胞膜在光学显微镜下不易分辨。用电子显微镜观察,可以知道细胞膜主要由蛋白质分子和脂类分子构成。在细胞膜的中间,是磷脂双分子层,这是细胞膜的基本骨架。在磷脂双分子层的外侧和内侧,有许多球形的蛋白质分子,它们以不同深度镶嵌在磷脂分子层中,或者覆盖在磷脂分子层的表面。这些磷脂分子和蛋白质分子大都是可以流动的,可以说,细胞膜具有一定的流动性。细胞膜的这种结构特点,对于它完成各种生理功能是非常重要的。[4]

物质跨膜运输的方式分为被动运输和主动运输两种。

(1)

协助扩散协助扩散

被动运输,是顺着膜两侧浓度梯度扩散,即由高浓度向低浓度。分为自由扩散和协助扩散。

①自由扩散:物质通过简单的扩散作用进入细胞。细胞膜两侧的浓度差以及扩散的物质的性质(如根据相似相溶原理,脂溶性物质更容易进出细胞)对自由扩散的速率有影响,常见的能进行自由扩散的物质有氧气、二氧化碳、甘油、乙醇、苯、尿素、胆固醇、水、氨等。

②协助扩散:进出细胞的物质借助载体蛋白扩散。细胞膜两侧的浓度差以及载体的种类和数目对协助扩散的速率有影响。红细胞吸收葡萄糖是依靠协助扩散。

(2)主动运输:物质从低浓度一侧运输到高浓度一侧,需要载体蛋白的协助,同时还需要消耗细胞内化学反应所释放的能量。主动运输保证了活细胞能够按照生命活动的需要,主动选择吸收所需要的营养物质,排出代谢废物和对细胞有害的物质。各种离子由低浓度到高浓度过膜都是依靠主动运输。

能进行跨膜运输的都是离子和小分子,当大分子进出细胞时,包裹大分子物质的囊泡从细胞膜上分离或者与细胞膜融合(胞吞和胞吐),大分子不需跨膜便可进出细胞。[5]

细胞细胞质

细胞膜包着的黏稠透明的物质,叫做细胞质(Cytoplasm)。在细胞质中还可看到一些带折光性的颗粒,这些颗粒多数具有一定的结构和功能,类似生物体的各种器官,因此叫做细胞器。例如,在绿色植物的叶肉细胞中,能看到许多绿色的颗粒,这就是一种细胞器,叫做叶绿体。绿色植物的光合作用就是在叶绿体中进行的。在细胞质中,往往还能看到一个或几个液泡,其中充满着液体,叫做细胞液。在成熟的植物细胞中,液泡合并为一个中央大液泡,其体积占去整个细胞的大半。细胞质被挤压为一层。细胞膜以及液泡膜和

原生质层原生质层

两层膜之间的细胞质称为原生质层

植物细胞的原生质层相当于一层半透膜。当细胞液浓度小于外界浓度时,细胞液中的水分就透过原生质层进入外界溶液中,使细胞壁和原生质层都出现一定程度的收缩。由于原生质层比细胞壁的伸缩性大,当细胞不断失水时,原生质层与细胞壁分离,也就是发生了质壁分离。当细胞液浓度大于外界溶液浓度时,外界溶液中的水分透过原生质层进入细胞液中使原生质层复原,逐渐发生质壁分离的复原。

细胞质不是凝固静止的,而是缓缓地运动着的。在只具有一个中央液泡的细胞内,细胞质往往围绕液泡循环流动,这样便促进了细胞内物质的转运,也加强了细胞器之间的相互联系。细胞质运动是一种消耗能量的生命现象。细胞的生命活动越旺盛,细胞质流动越快,反之,则越慢。细胞死亡后,其细胞质的流动也就停止了。

细胞骨架是指真核细胞中蛋白纤维的网络结构,由位于细胞质中的微丝、微管和中间纤维构成。微丝确定细胞表面特征,使细胞能够运动和收缩。微管确定膜性细胞器的位置和作为膜泡运输的轨道。中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。

细胞骨架不仅在维持细胞形态、承受外力、保持细胞内部结构有序性方面起重要作用,而且还参与许多重要的生命活动,如:在细胞分裂中细胞骨架牵引染色体分离;在细胞物质运输中,各类小泡和细胞器可沿着细胞骨架定向运转。

细胞骨架在20世纪60年代后期才被发现。主要因为早期电镜制样采用低温(0-4℃)固定,而细胞骨架会在低温下解聚。直到采用戊二醛常温固定,人们才逐渐认识到细胞骨架的客观存在。[6]

细胞细胞器

已发生质壁分离的细胞已发生质壁分离的细胞

细胞中还有一些细胞器,它们具有不同的结构,执行着不同的功能,共同完成细胞的生命活动。这些细胞器的结构需用电子显微镜观察。在电镜下观察到的细胞结构称为亚显微结构。

①线粒体

线粒体(Mitochondria/Mitochonrion)线粒体是一些线状、小杆状或颗粒状的结构,在活细胞中可用詹纳斯绿(Janusgreen)染成蓝绿色。在电子显微镜下观察,线粒体表面是由双层膜构成的。内膜向内形成一些隔,称为线粒体嵴(Cristae)。在线粒体内有丰富的酶系统。线粒体是细胞呼吸的中心,它是生物有机体借氧化作用产生能量的一个主要机构,它能将营养物质(如葡萄糖、脂肪酸、氨基酸等)氧化产生能量,储存在ATP(三磷酸腺苷)的高能磷酸键上,供给细胞其他生理活动的需要,因此有人说线粒体是细胞的“动力工厂”。

②叶绿体

紫色洋葱鳞片叶紫色洋葱鳞片叶

叶绿体(Chloroplasts)是绿色植物细胞中重要的细胞器,其主要功能是进行光合作用。叶绿体由双层膜、基粒(类囊体)和基质三部分构成。类囊体是一种扁平的小囊状结构,在类囊体薄膜上,有进行光合作用必需的色素和酶。许多类囊体叠合而成基粒。基粒之间充满着基质,其中含有与光合作用有关的酶。基质中还含有DNA。[7]

③内质网

内质网(EndoplasmicReticulum)是细胞质中由膜构成的网状管道系统广泛的分布在细胞质基质内。它与细胞膜及核膜相通连,对细胞内蛋白质及脂质等物质的合成和运输起着重要作用。内质网根据其表面有无附着核糖体可分为粗面内质网和滑面内质网。粗面内质网表面有附着核糖体,具有运输蛋白质的功能,滑面内质网内含许多酶,与糖脂类和固醇类激素的合成与分泌有关。

④高尔基复合体

高尔基复合体(GolgiApparatus/GolgiBody)位于细胞核附近的网状囊泡,是细胞内的运输和加工系统。能将粗面内质网运输的蛋白质进行加工、浓缩和包装成分泌泡和溶酶体。

⑤核糖体

核糖体(Ribosomes)是椭球形的粒状小体,有些附着在内质网膜的外表面(供给膜上及膜外蛋白质),有些游离在细胞质基质中(供给膜内蛋白质,不经过高尔基体,直接在细胞质基质内的酶的作用下形成空间构形),是合成蛋白质的重要基地。

⑥中心体

中心体(Centrosome)存在于动物细胞和某些低等植物细胞中,因为它的位置靠近细胞核,所以叫中心体。每个中心体由两个互相垂直排列的中心粒及其周围的物质组成,动物细胞的中心体与有丝分裂有密切关系。中心粒(Centriole)这种细胞器的位置是固定的,具有极性的结构。在间期细胞中,经固定、染色后所显示的中心粒仅仅是1或2个小颗粒。而在电子显微镜下观察,中心粒是一个柱状体,长度约为0.3μm~0.5μm,直径约为0.15μm,它是由9组小管状的亚单位组成的,每个亚单位一般由3个微管构成。这些管的排列方向与柱状体的纵轴平行。

⑦液泡

液泡(Vacuole)是植物细胞中的泡状结构。成熟的植物细胞中的液泡很大,可占整个细胞体积的90%。液泡的表面有液泡膜。液泡内有细胞液,其中含有糖类、无机盐、色素和蛋白质等物质,可以达到很高的浓度。因此,它对细胞内的环境起着调节作用,可以使细胞保持一定的渗透压,保持膨胀的状态。动物细胞也同样有小液泡。

⑧溶酶体

囊状小体或小泡,内含多种水解酶,具有自溶和异溶作用。自溶作用是指溶酶体消化分解细胞内损坏和衰老的细胞器的过程,异溶作用是指消化和分解被细胞吞噬的病原微生物及其细胞碎片的过程。溶酶体是细胞内具有单层膜囊状结构的细胞器。其内含有很多种水解酶类,能够分解很多物质。

⑨微丝及微管

在细胞质内除上述结构外,还有微丝(MICROFILament)和微管(Microtubule)等结构,它们的主要机能不只是对细胞起骨架支持作用,以维持细胞的形状,如在红血细胞微管成束平行排列于盘形细胞的周缘,又如上皮细胞微绒毛中的微丝;它们也参加细胞的运动,如有丝分裂的纺锤丝,以及纤毛、鞭毛的微管。此外,细胞质内还有各种内含物,如糖原、脂类、结晶、色素等。[8]

细胞细胞核

细胞质里含有一个近似球形的细胞核(Nucleus),是由更加黏稠的物质构成的。细胞核通常位于细胞的中央,成熟的植物细胞的细胞核,往往被中央液泡推挤到细胞的边缘。细胞核中有一种物质,易被洋红苏木精甲基绿、龙胆紫溶液等碱性染料染成深色,叫做染色质(Chromatin)。生物体用于传种接代的物质即遗传物质,就在染色质上。当细胞进行有丝分裂时,染色质在分裂间期螺旋缠绕成染色体。

多数细胞只有一个细胞核,有些细胞含有两个或多个细胞核,如肌细胞、肝细胞等。细胞核可分为核膜、染色质、核液和核仁四部分。核膜与内质网相通连,染色质位于核膜与核仁之间。染色质主要由蛋白质和DNA组成。DNA是一种有机物大分子,又叫脱氧核糖核酸,是生物的遗传物质。在有丝分裂时,染色体复制,DNA也随之复制为两份,平均分配到两个子细胞中,使得后代细胞染色体数目恒定,从而保证了后代遗传特性的稳定。还有RNA,RNA是DNA在复制时形成的单链,它传递信息,控制合成蛋白质,其中有转移核糖核酸(tRNA)、信使核糖核酸(mRNA)和核糖体核糖核酸(rRNA)。 细胞核的机能是保存遗传物质,控制生化合成和细胞代谢,决定细胞或机体的性状表现,把遗传物质从细胞(或个体)一代一代传下去。但细胞核不是孤立的起作用,而是和细胞质相互作用、相互依存而表现出细胞统一的生命过程。细胞核控制细胞质;细胞质对细胞的分化、发育和遗传也有重要的作用[9]

细胞属性特征

细胞大小

原核细胞直径

显微镜下的细胞显微镜下的细胞

平均:1~10μm;

真核细胞直径平均:3~30μm;

某些不同来源的细胞大小变化很大:

人卵细胞:直径0.1mm;鸵鸟卵细胞:直径5cm;

同类型细胞的体积一般是相近的,不依生物个体的大小而增大或缩小;

器官的大小主要决定于细胞的数量,与细胞的数量成正比,而与细胞的大小无关,这种现象被称为“细胞体积的守恒定律”。[10]

细胞共性

细胞结构细胞结构

1.所有的细胞表面均有由磷脂双分子层与镶嵌蛋白质及糖被构成的生物膜(注意:癌细胞无糖被,容易游走扩散),即细胞膜。

2.所有的细胞都含有两种核酸:即DNA与RNA。

3.作为遗传信息复制与转录的载体。

4.作为蛋白质合成的机器─核糖体,毫无例外地存在于一切细胞内。核糖体,是蛋白质合成的必须机器,在细胞遗传信息流的传递中起着必不可少的作用。

5.基本上所有细胞的增殖都以一分为二的方式进行分裂。(少数不是,如蓝藻的有些种类从老细胞内产生新细胞)

6.部分细胞能进行自我增殖和遗传(高度分化的细胞无法自我增殖。)

7.新陈代谢。

8.细胞都具有运动性,包括细胞自身的运动和细胞内部的物质运动。

注:病毒不具有细胞结构。

细胞种类

细胞真核细胞

真核细胞eukaryoticcell指含有真核(被核膜包围的核)的细胞。其染色体数在一个以上,能进行有丝分裂。还能进行原生质流动和变形运动。而光合作用和氧化磷酸化作用则分别由叶绿体和线粒体进行。除细菌和蓝藻植物的细胞以外,所有的动物细胞以及植物细胞都属于真核细胞。由真核细胞构成的生物称为真核生物。在真核细胞的核中,DNA与组蛋白等蛋白质共同组成染色体结构,在核内可看到核仁。在细胞质内膜系统很发达,存在着内质网、高尔基体、线粒体和溶酶体等细胞器,分别行使特异的功能。

真核生物包括我们熟悉的动植物以及微小的原生动物、单细胞海藻、真菌、苔藓等。真核细胞具有一个或多个由双膜包裹的细胞核,遗传物质包含于核中,并以染色体的形式存在。染色体由少量的组蛋白及某些富含精氨酸和赖氨酸的碱性蛋白质构成。真核生物进行有性繁殖,并进行有丝分裂。

细胞原核细胞

原核细胞(Prokaryoticcell)没有核膜,遗传物质集中在一个没有明确界限的低电子密度区,称为拟核(nucleoid)。DNA为裸露的环状分子,通常没有结合蛋白,环的直径约为2.5nm,周长约几十纳米。大多数原核生物没有恒定的内膜系统,核糖体为70S型,原核细胞构成的生物称为原核生物,均为单细胞生物。

组成原核生物的细胞。这类细胞主要特征是没有明显可见的细胞核,同时也没有核膜和核仁,只有拟核,进化地位较低。

原核细胞Procaryotic/Prokaryoticcell指没有核膜且不进行有丝分裂、减数分裂、无丝分裂的细胞。这种细胞不发生原生质流动,观察不到变形虫样运动。鞭毛(Flagellum)呈单一的结构。光合作用、氧化磷酸化在细胞膜进行,没有叶绿体(Chloroplast)、线粒体(Mitochondrion)等细胞器(Organelles)的分化,只有核糖体。由这种细胞构成的生物,称为原核生物,它包括所有的细菌和蓝藻类。即构成细菌和蓝藻等低等生物体的细胞。它没有真正的细胞核(Nucleus),只有原核或拟核,所含的一个基因带(或染色体),是环状双股单一顺序的脱氧核糖核酸分子(CircularDNA),没有组蛋白(Histone)与之结合无核仁(Nucleolus),缺乏核膜(Nuclearenvelope)。外层原生质中有70S核糖体与中间体,缺乏高尔基体(Golgi)、内质网(E.R.)、线粒体和中心体(Centrosomes)等。转录和转译(Transcriptionandtranslation)同时进行,四周质膜内含有呼吸酶。无有丝分裂(Mitosis)和减数分裂(Meiosis),脱氧核糖核酸(DNA)复制后,细胞随即分裂为二。

细胞古核细胞

古核细胞也称古细菌(Archaebacteria):是一类很特殊的细菌,多生活在极端的生态环境中。具有原核生物的某些特征,如无核膜及内膜系统;也有真核生物的特征,如以甲硫氨酸起始蛋白质的合成、核糖体对氯霉素不敏感、RNA聚合酶和真核细胞的相似、DNA具有内含子并结合组蛋白;此外还具有既不同于原核细胞也不同于真核细胞的特征,如:细胞膜中的脂类是不可皂化的;细胞壁不含肽聚糖,有的以蛋白质为主,有的含杂多糖,有的类似于肽聚糖,但都不含胞壁酸、D型氨基酸和二氨基庚二酸。

极端嗜热菌(Themophiles):能生长在90℃以上的高温环境。如斯坦福大学科学家发现的古细菌,最适生长温度为100℃,80℃以下即失活,德国的斯梯特(K.Stetter)研究组在意大利海底发现的一族古细菌,能生活在110℃以上高温中,最适生长温度为98℃,降至84℃即停止生长;美国的J.A.Baross发现一些从火山口中分离出的细菌可以生活在250℃的环境中。嗜热菌的营养范围很广,多为异养菌,其中许多能将硫氧化以取得能量。

极端嗜盐菌(Extremehalophiles):生活在高盐度环境中,盐度可达25%,如死海和盐湖中。极端嗜盐菌的细胞壁由富含酸性氨基酸的糖蛋白组成,这种细胞壁结构的完整由离子键维持,高Na浓度对于其细胞壁蛋白质亚单位之间的结合,保持细胞结构的完整性是必需的。当从高盐环境转到低盐环境后,一方面细胞壁蛋白解聚为蛋白质单体,使胞壁失去完整;另一方面细胞内外离子浓度平衡打破,细胞吸水膨胀,最终引起胞壁破裂,菌体完全自溶。

极端嗜酸菌(Acidophiles):能生活在pH值1以下的环境中,往往也是嗜高温菌,生活在火山地区的酸性热水中,能氧化硫,硫酸作为代谢产物排出体外。

极端嗜碱菌(Alkaliphiles):多数生活在盐碱湖或碱湖、碱池中,生活环境pH值可达11.5以上,最适pH值8~10。[11]

细胞活动进程

细胞分裂

一个细胞分裂为两个细胞的过程。分裂前的细胞称母细胞,分裂后形成的新细胞称子细胞。细胞分裂通常包括核分裂和胞质分裂两步。在核分裂过程中母细胞把遗传物质传给子细胞。在单细胞生物中细胞分裂就是个体的繁殖,在多细胞生物中细胞分裂是个体生长、发育和繁殖的基础。[12]

细胞分化

细胞的分化是指分裂后的细胞,在形态,结构和功能上向着不同方向变化的过程。细胞分化是形成不同的组织,分化前和分化后的细胞不属于一类型。那些形态相似的,结构相同,具有一定功能的细胞群叫做组织。不同的组织,按一定的顺序组成器官。各种器官协调配合,形成系统。各种器官和系统组成生命体。细胞的癌变是细胞的一种不正常的分化方式。每个正常细胞细胞核内都有原癌基因。发生癌变的细胞原本是正常细胞,由于受到外界致癌因子(致癌因子包括物理致癌因子,主要指辐射,如紫外线,X射线等),化学致癌因子(例如黄曲霉毒素,亚硝酸盐等),生物致癌因子(Rous肉瘤病毒、乙肝病毒等)作用,导致细胞内原癌基因被激活,激活的原癌基因控制细胞发生癌变。

癌变的细胞在细胞形态、结果、功能上都发生了一定的变化。

细胞死亡

细胞死亡是细胞衰老的结果,是细胞生命现象的终止。包括急性死亡(细胞坏死)和程序化死亡(细胞凋亡)。细胞死亡最显著的现象,是原生质的凝固。事实上细胞死亡是一个渐进过程,要决定一个细胞何时已死亡是较因难的。除非用固定液等人为因素瞬间使其死亡。那么,怎样鉴定一个细胞是否死亡了呢?通常采用活体染色法来鉴定。如用中性红染色时,生活细胞只有液泡系染成红色,如果染料扩散,细胞质和细胞核都染成红色,则标志这个细胞已死亡。

皮肤细胞皮肤细胞

细胞衰老的研究只是整个衰老生物学(老年学,人类学)研究中的一部分。所谓衰老生物学(BIOLOGyofsenescence)(或称老年学,Gerontology)是研究生物衰老的现象、过程和规律。其任务是要揭示生物(人类)衰老的特征,探索发生衰老的原因和机理,寻找推迟衰老的方法,根本目的在于延长生物(人类的寿命。多细胞有机体细胞,依寿命长短不同可划分为两类,即干细胞和功能细胞。干细胞在整个一生都保持分裂能力,直到达到最高分裂次数便衰老死亡。如表皮生发层细胞,生血干细胞等。

细胞凋亡(Apoptosis)是一个主动的由基因决定的自动结束生命的过程,也常常被称为程序化细胞死亡(Programmedcelldeath,PCD)。凋亡细胞将被吞噬细胞吞噬。这一假说是基于Hayflick界限提出的:1961年Hayflick根据人胚胎细胞的传代培养实验提出。指细胞在发育的一定阶段出现正常的自然死亡,它与细胞的病理死亡有根本的区别。细胞凋亡对于多细胞生物个体发育的正常进行,自稳平衡的保持以及抵御外界各种因素的干扰方面都起着非常关键的作用。例如:蝌蚪尾的消失,骨髓和肠的细胞凋亡,脊椎动物的神经系统的发育,发育过程中手和足的成形过程。[13]

细胞繁殖方式

细胞的繁殖是通过细胞的分裂来实现的,连续分裂的细胞从一次分裂完成时开始到下一次分裂完成时为止为一个细胞周期。细胞分裂的方式共有四种,其中真核细胞有3种:有丝分裂、无丝分裂、减数分裂,前两种为体细胞分裂;而原核细胞的分裂方式为二分裂。

细胞有丝分裂

从细胞在一次分裂结束后到下一次分裂之前是分裂间期,细胞周期的大部分时间处于分裂间期,大约占细胞的90%~95%,分裂间期中,细胞完成DNA分子的复制和有关蛋白质的合成。在分裂间期结束之后,就进入分裂期。分裂期是一个连续的过程,人们为了研究方便,把分列期分为四个时期:前期、中期、后期、末期。

1.前期;是细胞分裂的开始。细胞外形一般变圆,中心体的中心粒分离,并向细胞的两极移动。四周出现发射状细丝。核膨大、脱氧核糖核酸增多,
  核染色加深,不规则的染色质形成丝状染色体,并缩短变粗。核仁及核膜消失,核质与细胞质混合。
  2.中期;两个中心体接近两极,它们之间有丝相连,呈纺锤形,叫纺锤体。染色体移到细胞中央赤道部,呈星芒状排列;后来染色体纵裂为二。
  3.后期;已经纵裂的染色体分为两组,由赤道部向两极的中心体方向移动,细胞器亦随之均等分配。趋向两极,细胞体在赤道部开始横缢变窄。
  4.末期;染色体移动到两极的中心体附近,重新聚到一起,转变为染色质丝,核膜、核仁、又重新出现。细胞体在赤道部愈益狭窄

植物细胞的有丝分裂与动物细胞类似。但是高等植物细胞中没有中心体,纺锤丝由细胞两级发出。分裂末期不是由细胞膜向内凹陷将两个细胞分开,而是在细胞中央赤道处形成细胞板。

细胞无丝分裂

直接分裂是最早发现的一种细胞分裂方式,早在1841年就在鸡胚的血细胞中看到。因为这种分裂方式是细胞核和细胞质的直接分裂,所以叫做直接分裂。又因为分裂时没有纺锤丝出现,所以叫做无丝分裂。只有部分动物的部分细胞可以进行无丝分裂,比如蛙的红细胞。

直接分裂的早期,球形的细胞核和核仁都伸长。然后细胞核进一步伸长呈哑铃形,中央部分狭细。最后,细胞核分裂,这时细胞质也随着分裂,并且在滑面型内质网的参与下形成细胞膜。在直接分裂中,核膜和核仁都不消失,没有染色体的出现,当然也就看不到染色体复制的规律性变化。但是,这并不说明染色质没有发生深刻的变化,实际上染色质也要进行复制,并且细胞要增大。当细胞核体积增大一倍时,细胞核就发生分裂,核中的遗传物质就分配到子细胞中去。至于核中的遗传物质DNA是如何分配的,还有待进一步的研究。

关于直接分裂的问题,长期以来就有不同的看法。有些人认为直接分裂不是正常细胞的增殖方式,而是一种异常分裂现象;另一些人则主张直接分裂是正常细胞的增殖方式之一,主要见于高度分化的细胞,如肝细胞、肾小管上皮细胞、肾上腺皮质细胞等。

细胞减数分裂

这种细胞分裂形式是随着配子生殖而出现的,凡是进行有性生殖的动、植物都有减数分裂过程。减数分裂与正常的有丝分裂的不同点,在于减数分裂时进行2次连续的核分裂,细胞分裂了2次,其中染色体只分裂一次,结果染色体的数目减少一半。

减数分裂发生的时间,每类生物是固定的,但在不同生物类群之间可以是不同的。大致可分为3种类型,一是合子减数分裂或称始端减数分裂,减数分裂发生在受精卵开始卵裂时,结果形成具有半数染色体数目的有机体。这种减数分裂形式只见于很少数的低等生物。二是孢子减数分裂或称中间减数分裂,发生在孢子形成时,即在孢子体和配子体世代之间。这是高等植物的特征。三是配子减数分裂或称终端减数分裂,是一般动物的特征,包括所有后生动物、人和一些原生动物。这种减数分裂发生在配子形成时,发生在配子形成过程中成熟期的最后2次分裂,结果形成精子和卵。

减数分裂的具体过程是很复杂的,它包括2次细胞分裂。第一次分裂的前期较长,一般把这个前期分为细线期、偶线期、粗线期、双线期、终变期,这前期Ⅰ(表示第一次分裂前期)之后是中期Ⅰ、后期Ⅰ和末期Ⅰ;经过减数分裂间期(很短或看不出来),进入前期Ⅱ、中期Ⅱ、后期Ⅱ、末期Ⅱ,也有的不经过间期。

在减数分裂过程中,细胞分裂2次,但染色体只分裂一次,结果染色体数目减少了一半。一般说来,第一次分裂是同源染色体分开,染色体的数目减少一半,是减数分裂。第二次分裂是姊妹染色单体分开,染色体的数目没有减少,是等数分裂。但严格说来,这样说是笼统的。如果从遗传上来分析,并不如此简单,因为它涉及到染色体的交换、重组等。

减数分裂对维持物种的染色体数目的恒定性,对遗传物质的分配、重组等都具有重要意义,这对生物的进化发展都是极为重要的。[12]

细胞二分裂

细菌等多数微生物的无性繁殖方式。在分裂过程中菌体细胞的长度先延伸约两倍,中部由胞浆和细胞壁形成分隔,染色体分裂,分配到两个细胞中,最后形成两个形状和大小基本相同的子细胞,其增殖速度以

的几何级数增长。分裂后子细胞可能彼此分离,也可能连在一起而成对、成链、成丛或叠联等。酵母也以二分裂法繁殖[14]

细胞化学成分

组成细胞的基本元素是:O、C、H、N、Si、K、Ca、P、Mg,其中O、C、H、N四种元素占90%以上。细胞化学物质可分为两大类:无机物和有机物。在无机物中水是最主要的成分,约占细胞物质总含量的75%-80%。

一、水与无机盐

(一)水是原生质最基本的物质

水在细胞中不仅含量最大,而且由于它具有一些特有的物理化学属性,使其在生命起源和形成细胞有序结构方面起着关键的作用。可以说,没有水,就不会有生命。水在细胞中以两种形式存在:一种是游离水,约占95%;另一种是结合水,通过氢键或其他键同蛋白质结合,约占4%~5%。随着细胞的生长和衰老,细胞的含水量逐渐下降,但是活细胞的含水量不会低于75%。

水在细胞中的主要作用是,溶解无机物、调节温度、参加酶反应、参与物质代谢和形成细胞有序结构。

(二)无机盐

细胞中无机盐的含量很少,约占细胞总重的1%。盐在细胞中解离为离子,离子的浓度除了具有调节渗透压和维持酸碱平衡的作用外,还有许多重要的作用。

主要的阴离子有Cl-、PO4-和HCO3-,其中磷酸根离子在细胞代谢活动中最为重要:①在各类细胞的能量代谢中起着关键作用;②是核苷酸、磷脂、磷蛋白和磷酸化糖的组成成分;③调节酸碱平衡,对血液和组织液pH起缓冲作用。

主要的阳离子有:Na、K、Ca2、Mg2、Fe2、Fe3、Mn2、Cu2、Co2、Mo2。

二、细胞的有机分子

细胞中有机物达几千种之多,约占细胞干重的90%以上,它们主要由碳、氢、氧、氮等元素组成。有机物中主要由四大类分子所组成,即蛋白质、核酸、脂类和糖,这些分子约占细胞干重的90%以上。

(一)蛋白质

在生命活动中,蛋白质是一类极为重要的大分子,几乎各种生命活动无不与蛋白质的存在有关。蛋白质不仅是细胞的主要结构成分,而且更重要的是,生物专有的催化剂--酶是蛋白质,因此细胞的代谢活动离不开蛋白质。一个细胞中约含有104种蛋白质,分子的数量达1011个。

(二)核酸

核酸是生物遗传信息的载体分子,所有生物均含有核酸。核酸是由核苷酸单体聚合而成的大分子。核酸可分为核糖核酸RNA和脱氧核糖核酸两大类DNA。当温度上升到一定高度时,DNA双链即解离为单链,称为变性(denaturation)或熔解(melting),这一温度称为熔解温度(meltingtemperature,Tm)。碱基组成不同的DNA,熔解温度不一样,含G-C对(3条氢键)多的DNA,Tm高;含A-T对(2条氢键)多的,Tm低。当温度下降到一定温度以下,变性DNA的互补单链又可通过在配对碱基间形成氢键,恢复DNA的双螺旋结构,这一过程称为复性(renaturation)或退火(annealing)。

(三)糖类

细胞中的糖类既有单糖,也有多糖。细胞中的单糖是作为能源以及与糖有关的化合物的原料存在。重要的单糖为五碳糖(戊糖)和六碳糖(己糖),其中最主要的五碳糖为核糖,最重要的六碳糖为葡萄糖。葡萄糖不仅是能量代谢的关键单糖,而且是构成多糖的主要单体。

多糖在细胞结构成分中占有主要的地位。细胞中的多糖基本上可分为两类:一类是营养储备多糖;另一类是结构多糖。作为食物储备的多糖主要有两种,在植物细胞中为淀粉(starch),在动物细胞中为糖元(glycogen)。在真核细胞中结构多糖主要有纤维素(cellulose)和几丁质(chitin)。

(四)脂类

脂类包括:脂肪酸、中性脂肪、类固醇、蜡、磷酸甘油酯、鞘脂、糖脂、类胡萝卜素等。脂类化合物难溶于水,而易溶于非极性有机溶剂。

1、中性脂肪(neutralfat)

①甘油酯:它是脂肪酸的羧基同甘油的羟基结合形成的甘油三酯(triglyceride)。甘油酯是动物和植物体内脂肪的主要贮存形式。当体内碳水化合物、蛋白质或脂类过剩时,即可转变成甘油酯贮存起来。甘油酯为能源物质,氧化时可比糖或蛋白质释放出高两倍的能量。营养缺乏时,就要动用甘油酯提供能量。

②蜡:脂肪酸同长链脂肪族一元醇或固醇酯化形成蜡(如蜂蜡)。蜡的碳氢链很长,熔点要高于甘油酯。细胞中不含蜡质,但有的细胞可分泌蜡质。如:植物表皮细胞分泌的蜡膜;同翅目昆虫的蜡腺、如高等动物外耳道的耵聍腺。

2、磷脂

磷脂对细胞的结构和代谢至关重要,它是构成生物膜的基本成分,也是许多代谢途径的参与者。分为甘油磷脂和鞘磷脂两大类。

3、糖脂

糖脂也是构成细胞膜的成分,与细胞的识别和表面抗原性有关。

4、萜类和类固醇类

这两类化合物都是异戊二烯(Isoptene)的衍生物,都不含脂肪酸。

生物中主要的萜类化合物有胡萝卜素和维生素A、E、K等。还有一种多萜醇磷酸酯,它是细胞质中糖基转移酶的载体。

类固醇类(Steroids)化合物又称甾类化合物,其中胆固醇是构成膜的成分。另一些甾类化合物是激素类,如雌性激素、雄性激素、肾上腺激素等。

细胞生物学总论
  • 参考资料


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发布于 : 2021-07-16 阅读(315)
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