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似刺尾蝎亚科(Centruroidinae Kraus, 1955)下的分类及所包含物种...
序言

虽然本专栏是针对似刺尾蝎亚科Centruroidinae的介绍,但是仅对除似刺尾蝎属Centruroides以外的属进行较详细的介绍。由于似刺尾蝎属有90多种,戾蝎属Tityus有200多种,因此即便这两个属是常见流通属,我也不准备发表专门的专栏。大部分物种描述时间较早,且存在较为复杂的分类的定种问题。参考资料里的似刺尾蝎属文献主要只是用来确定词源学。而今天会详细讲的属包括了流通的异栉蝎属Heteroctenus,虽然该属流通种不多,但流通种都是较为常见的。之后考虑发表关于壮蝎Grosphus和特氏蝎Teruelius的专栏。

References(字数限制):

分类

包含了世界上绝大多数属的杀牛蝎科Buthidae在学术界通常被分为了两大类群,Old World和New World,也就是旧大陆种群和新大陆种群。过去发表的大部分专栏都是来自亚洲和非洲的Buthid蝎类,而新大陆的Buthid蝎类仅有阿根廷的君王蝎属Zabius、澳大利亚的澳杀牛蝎属Australobuthus和在螫尾蝎属Urodacus中稍微提及的来自澳大利亚的信使蝎属Lychas、半信使蝎属Hemilychas和似等蝎属Isometroides。而之所以美洲大部分的Buthid蝎类没发,也正如序言中所述,物种实在太多,不仅找资料太难,又因为这毫无意义的图片数量限制,根本不可能把200多种戾蝎的图都放出来。而就算是90多种的似刺尾蝎,参考过去40~50种的属介绍,也都是勉强发的。

由于杀牛蝎科的亚科分级的单系性没有被严格测试,因此这些分类在过去都没有被广泛使用。我第一次看到Buthid蝎类有分出亚科的文献,是有效化了棍尾蝎亚科Rhopalurusinae。在该文献中说到,由于似刺尾蝎等一些属,在须肢螯指的中侧齿列中,存在着与其它Buthid蝎类不同的前或后侧副齿列,体现了棍尾蝎亚科可能的共衍征。棍尾蝎亚科最初是被用来容纳似刺尾蝎属和棍尾蝎属Rhopalurus,根据的就是之前提到的副齿列。似刺尾蝎和棍尾蝎之间的属级差距没有被特别测定过,因此过去常常有若干种在这两个属之间互相移位。

这篇棍尾蝎亚科有效化的文献发表于2017年,在很长一段时间里我都是以为杀牛蝎科只有这个亚科是有效的。而这次当我准备整理棍尾蝎亚科的资料时,又查到了新的文献。同样的学者,他们将这个亚科改为了似刺尾蝎亚科,而从这两个亚科的建立时间来看,现在应该是把棍尾蝎亚科作为了似刺尾蝎亚科的次异名。为了确定这一变动是在之前的基础上变更的,我特地把这篇2018年文献里的参考文献名都看了一遍,发现了一篇2017年的文献,在阅读后确定了是在此时将两者同义化的。因此本专栏主要基于这三篇文献介绍新的分类问题,目前我没看到今年有新的变动,若有,请提供。

根据2018年的文献,目前总体认为所有新大陆的Buthid蝎类除了一个在南美的无支蝎属Ananteris,其余所有都构成一个单系群,这个类群原先被称作Centrurini Kraepelin, 1891,包含了以下属:阿拉约戾蝎Alayotityus Armas, 1973、似刺尾蝎Centruroides Marx, 1890、精灵蝎Chaneke Francke et al., 2014、异栉蝎Heteroctenus Pocock, 1893、纤螫蝎Ischnotelson Esposito et al., 2017、图皮蝎Jaguajir Esposito et al., 2017、中戾蝎Mesotityus Gonzalez-Sponga, 1981、微戾蝎Microtityus Kjellesvig-Waering, 1966、肿尾杀人蝎Physoctonus Mello-Leitão, 1934、棍尾蝎Rhopalurus Thorell, 1876、似戾蝎Tityopsis Armas, 1974、戾蝎Tityus C.L. Koch, 1836、穴棍尾蝎Troglorhopalurus Lourenço et al., 2004、君王蝎Zabius Thorell, 1893。

无支蝎属被分在单系群外是被各方面证据所支撑的:须肢蛊毛孔的比较形态学研究、书肺,卵巢结构展现出了可能的共衍征,毒理学研究发现了该属有其它Buthid蝎类所没有的新型毒素,以及对转录组、 核和线粒体DNA序列的系统发育学研究证实了其单系性。

这篇文献提到了两个亚科分类,似刺尾蝎亚科和戾蝎亚科Tityinae Bücherl, 1971,但对于后者并没有详细说明,只说了是基于没有似刺尾蝎亚科的副齿列特征而定义的。根据文献内容确定了君王蝎属是被归入戾蝎亚科,以及根据学名判断的其它一些带有tity-的属应该也是被归入其中的。而2014年新描述的精灵蝎属从形态和文献内容来看,是和阿拉约戾蝎关系较近的,因此我目前是把这几个属归入了戾蝎亚科。虽然这篇文献只详细讨论了似刺尾蝎亚科,但又因为无支蝎属是被分在外面,而戾蝎类群自然又不归于似刺尾蝎亚科,因此我目前是把戾蝎亚科当作有效亚科来看的。但是这几篇文献都只讨论了美洲类群,而新大陆照理来说也是应当包含澳大利亚的,所以综上所述,我在我目前的分支图里,在New World的分类下加入了两个亚科,并将无支蝎和另外三个澳洲类群单独放置。半信使蝎和似等蝎是澳洲特有的,信使蝎和等蝎及其相关属主要分布在旧大陆,唯独信使蝎属有个别在澳大利亚,而其中两种根据新的文献可能会分入新属,详见下面的专栏。无支蝎属在非洲有个近缘属,似无支蝎属Genus Ananteroides Borelli, 1911,而另外一学名相关的微似无支蝎属Microananteroides Rossi et Lourenço, 2015则与无刺杀牛蝎属Akentrobuthus Lamoral, 1976同义了。最后剩下一个澳杀牛蝎属,是一个单型属,仅有盐湖澳杀牛蝎A. xerolimniorum Locket, 1990这一种。

似刺尾蝎亚科以外的分类就讲上面这么多,而序言中也说了,似刺尾蝎属是不准备详细讲的,所以这里带过一下。

最初有一个刺尾蝎属Centrurus Ehrenberg, 1829,是有效名,仅有粗略描述。而这个属以前被认为是只有黄刺尾蝎C. galbineus Koch, 1838这一种的单型属。Koch描述的黄刺尾蝎最终被发现实际为一个异蝎属Heterometrus的未成年个体,且表明产地未知,后模式样本丢失。Kraepelin后将黄刺尾蝎与长掌异蝎H. longimanus Herbst, 1800同义化,于是刺尾蝎成了异蝎的次异名,并将其归入蝎科Scorpioninae Latreille, 1802。Koch把\"Centrurides”分为了两个属,刺尾蝎属和愈神蝎属Vaejovis C.L. Koch, 1836。但是\"Centrurides”是一个未拉丁化无效名称,后来被拉丁化为\"Centrurini”,并被后续学者认为有效。Kraepelin后将这个族级词缀改为了亚科级词缀,Centrurinae。

Centrurini或Centrurinae,若放在杀牛蝎科里是错误的,而应当被放置于蝎科,并将似刺尾蝎亚科Centrurinae作为蝎亚科Scorpioninae的次异名。

Marx建立了似刺尾蝎属Centruroides,容纳了一个有效种,细尾杀牛蝎Buthus exilicauda Wood, 1863(另一种Centruroides luctifer Marx, 1890为疑难学名)。似刺尾蝎属被认定是有效的独立名,而非刺尾蝎的替代名。由于各种错误理解,后来经常将似刺尾蝎属中的物种用了刺尾蝎一名描述。似刺尾蝎亚科Centruroidinae最初是无效的,因为这个类群没有被描述,直到Kraus给予了简略的描述后才有效。不过,我也不知道为什么Marx要用这个名字来称呼,要是换一个新名估计就没有这些混乱了,当然这得看了似刺尾蝎属的原始文献才知道。

另外这里根据一篇2019年的文献整理一下似刺尾蝎属下的Group级划分:

(1)\"bertholdii” group:

C. bertholdii Thorell, 1876

C. chiapanensis Hoffmann, 1932

C. edwardsii Gervais, 1843

C. flavopictus Pocock, 1898

C. huichol Teruel et al., 2015

C. noxius Hoffman, 1932 

C. ochraceus Pocock, 1898

C. tapachulaensis Hoffmann, 1932

(2)\"elegans” group:

C. balsasensis Ponce-Saavedra Francke, 2004 

C. bonito Quijano-Ravell et al., 2016

C. chamela Ponce-Saavedra Francke, 2011 

C. elegans Thorell, 1876

C. exilicauda Wood, 1863

C. hirsutipalpus Ponce-Saavedra Francke, 2009

C. limpidus Karsch, 1879

C. mascota Ponce-Saavedra  Francke, 2011

C. meisei Hoffmann, 1939

C. pallidiceps Pocock, 1902

C. sculpturatus Ewing, 1928

C. tecomanus Hoffmann, 1932

(3)\"gracilis” group:

C. caribbeanus Teruel Myers, 2017

C. chamulaensis Hoffmann, 1932

C. fulvipes Pocock, 1898

C. gracilis Latreille, 1804

C. nigrescens Pocock, 1898

C. nigrimanus Pocock, 1898

(4)\"infamatus” group:

C. infamatus C.L. Koch, 1844

C. lauriadnae Ponce-Saavedra Francke, 2019

C. ornatus Pocock, 1902

C. ruana Quijano-Ravell Ponce-Saavedra, 2016

C. suffusus Pocock, 1902

C. vittatus Say, 1821

(5)\"nigrovariatus” group:

C. baergi Hoffmann, 1932

C. franckei Santibáñez-López Contreras-Félix, 2013

C. hoffmanni Armas, 1996

C. nigrovariatus Pocock, 1898

C. orizaba Armas y Martin-Frías, 2003

C. poncei Teruel  et al., 2015

C. rodolfoi Santibáñez-López Contreras-Félix, 2013

C. serrano Santibáñez-López Ponce-Saavedra, 2009

C. villegasi Baldazo-Monsivaiz, Ponce-Saavedra Flores-Moreno, 2013

(6)\"thorelli” group:

C. rileyi Sissom, 1995

C. schmidti Sissom, 1995

C. sissomi Armas, 1996

C. tuxtla Armas, 1999

但是这个分类少了后来发现的两个新种,C. romeroi和C. possanii,没查到文献。

似刺尾蝎属的毒性差距很大,有个别是高毒种,还有个别被蛰了也就痛痛。下面给出几种测定过毒性的种,本属的简介就到此为止了。单位:mg/kg

C. exilicauda 1.12-1.46(皮下注射)1.1-1.90(腹腔注射)

C. limpidus 1.56(静脉注射)5.00(皮下注射)

C. tecomanus 0.69(皮下注射)

C. noxius 0.31(静脉注射)

C. suffusus 0.43(腹腔注射)

C. margaritatus 59.9(皮下注射)

C. noxius

C. margaritatus

目前我没有棍尾蝎属和其相关属(除了该亚科中的似刺尾蝎属外的,在后文会统称为\"广义棍尾蝎Rhopalurus sensu lato(Rhopalurus s. l.)”)的LD50数据,但应该是属于中等毒性,被蛰伤后有非常强烈的痛感,蔓延较广,会到淋巴腺,常常会有明显的蛰伤处红肿、发热以及周围性瘀斑,疼痛感可能会伴随一定的瘙痒。

Rhopalurus s. l.是一个形态异构的类群,通常是体型较大、颜色瞩目、后体较粗且末端变宽以及成体雄性有着较粗的螯钳。这些属有着用栉器摩擦第三节腹板以发声的特殊能力,被猜测是用来威慑可能的掠食者。

Centruroides属较Rhopalurus s. l.是根据以下几个组合特征相区分的:须肢定指蛊毛孔、成公后体第五节较长、没有栉器-腹板型的发声器官。然而前两个特征在两属内存在种间差异,发声器官的消失可能是祖征。一个对古巴蝎种,基于16S rDNA线粒体分析的研究证实了Centruroides相对于Rhopalurus是并系的。

在文献进行了系统发育学研究后,证实了Centruroidinae亚科确为单系类群,且所基于的形态特征确为共衍征。而Centruroides也为单系类群,相较于别的属为并系。Rhopalurus s. l.由六个单系支构成(也就是本亚科中除了Centruroides外剩余的6个属)。

Heteroctenus属最初被Pocock建立用来容纳三个在当时被置于Centrurus属(后被置于Centruroides属)的物种,模式种为H. junceus。后来Pocock将其与Rhopalurus同义化,现基于形态及分子研究被重新有效化,并新增了一些共衍征。

Physoctonus debilis最初被置于Vaejovis属,后由Borelli移至Rhopalurus属,直至Lourenço恢复了Physoctonus属。Physoctonus最初被建立用来容纳模式种P. physurus,后与P. debilis同义化。Physoctonus属在系统发育学分析中始终是被证实为单系的,并且被若干共衍征所支撑。Physoctonus在Centruroidinae亚科中的地位并不是很明确,尽管Physoctonus和Rhopalurus为异域类群,却在分子数据的分离分析(separate analyses),和分子及形态数据的同时分析(simultaneous analyses)中被发现两者互为姐妹类群。然而,对于Physoctonus属的形态数据的分离分析却发现,该属与Centruroidinae亚科中除了Troglorhopalurus属外其余所有属所构成的单系群互为姐妹类群。Wilson R. Lourenço于2017年描述了新种P. amazonicus(A new species of Physoctonus Mello-Leitão, 1934 from the ‘Campos formations’ of southern Amazonia (Scorpiones, Buthidae)),但该种并未出现在那篇2018年文献中,甚至都没有说是同义名,因此本专栏会额外补充。

Ischnotelson根据相对狭窄的尾刺而定义,Jaguajir属基于头甲上的隆线与其它属区分,并且头甲的隆线也是其它几个属之间的鉴别特征之一。新建立的Ischnotelson和Jaguajir属虽然都是单系的,但是在此次的研究中发现两属的系统发育学地位并不明确。尽管在形态学的分离分析中,两属与Rhopalurus构成单系类群,但在基于分子的简约法和似然法分析中,这些属并非互为单系,于是Ischnotelson属被置为Tityus属的姐妹类群,使Centruroidinae亚科成为并系。又或在联合分析(combined analyses)中,Ischnotelson属被置为Centruroidinae亚科中其它所有属所构成的类群的姐妹类群。第二种结论是较为可信的,且基于形态学分析。而Jaguajir属相应地成为了Rhopalurus或 (Heteroctenus + Centruroides)的姐妹类群,而第二种分类更可信,同时基于了分离分析和联合分析。

综上所述,Ischnotelson与(Centruroides+Rhopalurus+Heteroctenus+Physoctonus+Troglorphalurus+Jaguajir)构成姐妹类群,Jaguajir与(Heteroctenus + Centruroides)构成姐妹类群的结论是较为可靠的。

Rhopalurus属现只包含了三种,所有物种均为草原物种,全部仅产自南美北部的Guiana Shield的草原地貌,且异域分布。

Troglorhopalurus属最先为单型属,用来容纳T. translucidus。后来在同样来自于巴西的地下地层洞穴的Rhopalurus lacrau被描述,后通过分子分析被证实其为T. translucidus的姐妹种,并被移至Troglorhopalurus属。一些共衍征被描述,其中一些后体和尾刺的特征类似Centruroides属,主要是后体节的延长。然而这些在Troglorhopalurus属中所表现出的趋同进化特征被认为是针对洞穴的适应性进化。

Rhopalurus s. l.生境一览:

每个属内的种会在后面单独介绍,关于Rhopalurus s. l.的问题最后就说下其最独特的发声器官。

栉器-腹板型发声器官被认为是存在于腹板第三节有颗粒凹陷(这一特征被称为pars stridens),且栉齿背侧上有常规型纹理(连续或几乎平行)(这一特征被称为plectrum)的物种中。由于缺少一个或两个特征,Ischnotelson、Physoctonus和Troglorhopalurus属并不具备发声能力。

pars stridens是Centruroidinae亚科的共衍征,但是存在属间差异,例如大部分属的颗粒(granulation)很小,而Jaguajir属的很大。在有些Cen­truroides、Physoctonus和Troglorhopalurus属内这一特征的缺失被认为是一个独立二次缺损(an independent secondary loss )。栉齿背侧的隆起(ridge)单独出现于Jaguajir属和部分Heteroctenus属中。

plectrum存在于除了Ischnotelson属外的其它Centruroidinae亚科成员。栉器薄板的显著近端扩张(Pronounced proximal expansion of the pectinal lamellae,也就是靠近基部的栉板宽度变大,下图二可以看到A和C相较于E和G,在栉板靠近生殖板的一部分区域更宽)发现于Centruroides、Heteroctenus和Jaguajir属,但在有些Heteroctenus(例H. princeps)属内衰减,并在有些Cen­truroides属内缺失。

图一

图二

通过用plectrum摩擦pars stridens是一种种内(例:交配)和种间(例:防御)交流手段。Dumortier描述了四类蝎子的发声器官:

类型1:须肢-步足 pedipalp-leg(异蝎属Heterometrus和惧蝎属Pandinus及其近亲)

类型2:螯肢-头胸 chelicera-cephalothorax(后目蝎属Opistophthalmus)

类型3:后体-螫刺 metasoma-aculeus(副杀牛蝎属Parabuthus)

类型4:栉器-腹板 pecten-sternite(似刺尾蝎亚科Centruroidinae)

Acosta和Maury描述了第五种类型,蒂姆蝎属Timogenes中背甲3~6节的摩擦。Ochoa和Ojanguren-Affilastro描述了一个同样存在于沟尾蝎类Bothriurid中类似的发声器官,发现于埃氏短胸蝎Brachistosternus ehrenbergii (Gervais, 1841)。

另外,2019年的一篇织尾蝎属Uroplectes新种描述文献里也提到了发声结构,详见:

类型4,是通过栉齿上的结点(nodule)和纹理(striation)摩擦3号腹板表面,最初由Burchell在Rhopalu­rus borelli(= Jaguajir agamemnon)中发现,最初这被认为是Rhopalurus属的一个鉴别特征,但后来在Heteroctenus、Jaguajir和Rhopalurus属内均被发现。

类型4现被划分为三种(Type IV-A、Type IV-B、Type IV-C):

A类存在于Jaguajir属,是最发达的一种。pars stridens由第三节腹板上的侧缘深陷构成,这两边的凹陷很平,且表面有密集的颗粒(参考图一B),栉板近端扩张,几乎是中端的两倍宽度。这个结构的拓宽构成了一个鼓膜似的结构,有助于加强发声的强度。每个栉齿在背侧都有宽的隆起,上面集中了深的、平行的纹理。

B类存在于Heteroctenus属,这个发声器官也较为发达。pars stridens由第三节腹板上的疣突颗粒构成,有些物种,例如H. princeps,在第三节腹板侧缘有凹陷,且带有不规则疣突。栉板近端扩张,但存在种间差异。栉齿上的纹理类似A类,在栉齿上有纹理地方所出现的结点可能是用于增加发声强度。但是这些结点同样存在于不发声的Ischnotelson属,因此可能不一定直接和发声有关。

C类存在于Rhopalurus属,这是最不发达的一个发声器官。pars stridens由第三节腹板上的疣突颗粒构成,相较于A类和B类,腹板的凹陷较浅(参考图一D)。栉板近端只是略微扩张,约为中端宽度的1.5倍。栉齿很平,没有隆起,尽管有疣突,但不及A和B类。目前还没有该属的发声记录,尽管这些器官确实存在。

最后放出一张本亚科的分布图,然后就进入正题。

Subfamily Centruroidinae Kraus, 1955

= Rhopalurusinae Bücherl, 1971

一、Genus Centruroides Marx, 1890

译名:似刺尾蝎

词源学:由kentron意为\"尖刺”,- oura意为\"尾巴”,- oides意为\"近似”构成

分布地区:美国、墨西哥、中美、西印度群岛和南美北部,有一种为加拉帕戈斯群岛特有。详细分布国家和地区实在太多,因字数不够就不列出了。

生态学:

本属从半荒漠至热带雨林均有分布,从海平面至海拔1700米,所有物种均为广布种,多数是石栖性和树栖性的,一般藏匿于石块、树木和各种裂缝中。

包含物种:

阿氏似刺尾蝎C. alayoni Armas, 1999

阿塔格蕾霞似刺尾蝎C. altagraciae Teruel, de Armas Kovarik, 2015

安克利塔斯岛似刺尾蝎C. anchorellus Armas, 1976

绒螯似刺尾蝎C. arctimanus Armas, 1976

巴氏似刺尾蝎C. baergi Hoffmann, 1932

巴尔萨斯河似刺尾蝎C. balsasensis Ponce Francke, 2004

巴尼似刺尾蝎C. bani Armas Marcano Fondeur, 1987

巴拉克阿似刺尾蝎C. baracoae Armas, 1976

巴布达岛似刺尾蝎C. barbudensis Pocock, 1898

伯氏似刺尾蝎C. bertholdii Thorell, 1876

双色似刺尾蝎C. bicolor Pocock, 1898

绚丽似刺尾蝎C. bonito Quijano-Ravell, Teruel Ponce-Saavedra, 2016

卡劳尔似刺尾蝎C. caral Armas Trujillo, 2013

加勒比似刺尾蝎C. caribbeanus Teurel Myers, 2017

查梅拉似刺尾蝎C. chamela Ponce-Saavedra Francke, 2011

查穆洛似刺尾蝎C. chamulaensis Hoffmann, 1932

恰帕斯州刺尾蝎C. chiapanensis Hoffmann, 1932

埃氏似刺尾蝎C. edwardsii Gervais, 1843

秀丽似刺尾蝎C. elegans Thorell, 1876

细尾似刺尾蝎C. exilicauda Wood, 1863

细螯似刺尾蝎C. exilimanus Teruel Stockwell, 2002

海岛似刺尾蝎C. exsul Meise, 1933

迷惑似刺尾蝎C. fallassisimus Armas Trujillo, 2010

法氏似刺尾蝎C. farri Armas, 1976

黄斑似刺尾蝎C. flavopictus Pocock, 1898

弗氏似刺尾蝎C. franckei Santibanez-Lopez Contreras-Felix, 2013

褐足似刺尾蝎C. fulvipes Pocock, 1898

加拉诺似刺尾蝎C. galano Teruel, 2001

纤细似刺尾蝎C. gracilis Latreille, 1804

多疣似刺尾蝎C. granosus Thorell, 1876

浅灰似刺尾蝎C. griseus C. L. Koch, 1844

瓜内似刺尾蝎C. guanensis Franganillo, 1930

亨氏似刺尾蝎C. hentzi Banks, 1900

绒尾似刺尾蝎C. hirsuticauda Teruel, 2011

绒肢似刺尾蝎C. hirsutipalpus Ponce-Saavedra Francke, 2009

霍氏似刺尾蝎C. hoffmanni Armas, 1996

惠乔尔似刺尾蝎C. huichol Teruel, Ponce-Saavedra Quijano-Ravell, 2015

恶名似刺尾蝎C. infamatus C.L. Koch, 1844

岛屿似刺尾蝎C. insulanus Thorell, 1876

伊西尔似刺尾蝎C. ixil Trujillo Armas, 2016

雅拉瓜似刺尾蝎C. jaragua Armas, 1999

乔氏似刺尾蝎C. jorgeorum Santiago-Blay, 2009

寇氏似刺尾蝎C. koesteri Kraepelin, 1912

劳氏似刺尾蝎C. lauriadnae Ponce-Saavedra Francke, 2019

缘纹似刺尾蝎C. limbatus Pocock, 1898

明澈似刺尾蝎C. limpidus Karsch, 1879

卢氏似刺尾蝎C. luceorum Armas, 1999

通透似刺尾蝎C. lucidus Teruel, Armas Kovarik, 2015

马氏似刺尾蝎C. marcanoi Armas, 1981

珠斑似刺尾蝎C. margaritatus Gervais, 1841

马斯科塔似刺尾蝎C. mascota Ponce-Saavedra Francke, 2011

梅氏似刺尾蝎C. meisei Hoffmann, 1939

黑指似刺尾蝎C. melanodactylus Teruel, 2001

纳氏似刺尾蝎C. navarroi Teruel, 2001

黑似刺尾蝎C. nigrescens Pocock, 1898

黑掌似刺尾蝎C. nigrimanus Pocock, 1898

黑斑似刺尾蝎C. nigropunctatus Teruel, 2006

黑异似刺尾蝎C. nigrovariatus Pocock, 1898

光泽似刺尾蝎C. nitidus Thorell, 1876

剧毒似刺尾蝎C. noxius Hoffman, 1932

黄褐似刺尾蝎C. ochraceus Pocock, 1898

奥里萨巴似刺尾蝎C. orizaba Armas Martin-Frias, 2003

华丽似刺尾蝎C. ornatus Pocock, 1902

浅首似刺尾蝎C. pallidiceps Pocock, 1902

巴拿马似刺尾蝎C. panamensis Arias Esposito, 2014

普氏似刺尾蝎C. platnicki Armas, 1981

波氏似刺尾蝎C. pococki Sissom Francke, 1983

泊氏似刺尾蝎C. polito Teruel, 2007

庞氏似刺尾蝎C. poncei Teruel, Kovarik, Baldazo-Monsivais Hoferek, 2015

珀氏似刺尾蝎C. possanii Gonzalez-Santillan, Galan-Sanchez Valdez-Velazquez, 2019

里氏似刺尾蝎C. rileyi Sissom, 1995

罗氏似刺尾蝎C. robertoi Armas, 1976

欢愉似刺尾蝎C. rodolfoi Santibanez-Lopez Contreras-Felix, 2013

洛氏似刺尾蝎C. romeroi Quijano-Ravell, De Armas, Francke Ponce-Saavedra, 2019

鲁亚纳似刺尾蝎C. ruana Quijano-Ravell Ponce-Saavedra, 2016

圣安德烈斯岛似刺尾蝎C. sanandres Armas, Sarmiento Florez 2012

萨氏似刺尾蝎C. sasae Santiago-Blay, 2009

施氏似刺尾蝎C. schmidti Sissom, 1995

雕像似刺尾蝎C. sculpturatus Ewing, 1928

山地似刺尾蝎C. serrano Santibanez-Lopez Ponce-Saavedra, 2009

朴素似刺尾蝎C. simplex Thorell, 1876

西氏似刺尾蝎C. sissomi Armas, 1996

独特似刺尾蝎C. spectatus Teruel, 2006

斯氏似刺尾蝎C. stockwelli Teruel, 2001

腥红似刺尾蝎C. suffusus Pocock, 1902

塔帕丘拉似刺尾蝎C. tapachulaensis Hoffmann, 1932

特克曼似刺尾蝎C. tecomanus Hoffmann, 1932

纤弱似刺尾蝎C. tenuis Thorell, 1876

砖红似刺尾蝎C. testaceus DeGeer, 1778

索氏似刺尾蝎C. thorelli Kraepelin, 1891

图斯特拉似刺尾蝎C. tuxtla Armas, 1999

恩氏似刺尾蝎C. underwoodi Armas, 1976

维氏似刺尾蝎C. villegasi Baldazo-Monsivaiz, Ponce-Saavedra Flores-Moreno, 2013

条纹似刺尾蝎C. vittatus Say, 1821

示例图:

Centruroides gracilis

Centruroides bicolor

二、Rhopalurus Thorell, 1876

译名:棍尾蝎

词源学:由rhopalus意为\"棍棒”,- oura意为\"尾巴”构成,本属的三种都表现出雄性后体宽于雌性的性二型性。

包含物种:

R. caribensis Teruel and Roncallo, 2008

R. laticauda Thorell, 1876

R. ochoai Esposito et al., 2017

模式种:

Rhopalurus laticauda Thorell, 1876

(1)Rhopalurus caribensis Teruel and Roncallo, 2008

译名:加勒比棍尾蝎

词源学:以模式产地Caribbean命名(the Caribbean region of Colombia)

分布地区:哥伦比亚(Llanos of the Magdalena),与同属其余两种产地最近的种群为Cordillera de Perijá所分离。

体长:39.1–48.5 mm

习性:石栖性,两个产地位于Riohacha市的郊区,正模发现于沙质/黏土质土壤上的岩石下,四个副模发现于校园内石质长凳裂缝中的阴影处。另外两个来自Nazareth的副模发现于干仙人掌的中空树干里,位于Macuira山脉以东的海岸沙漠中。本种栖息于旱生海岸到次海岸地区。

参考图:

(2)Rhopalurus laticauda Thorell, 1876

译名:宽尾棍尾蝎

词源学:由latus意为\"宽”和- cauda意为\"尾”构成

同义名:

Rhopalurus crassicauda Caporiacco, 1947

Rhopalurus amazonicus Lourenço, 1986

分布地区:加勒比地区的若干岛屿和列岛(Isla Coche、Isla Cubagua、Isla Margarita、Isla La Tortuga、Isla La Peche, Archipiélago de Los Frailes、Isla Pico [Morro Pando], Archipiélago de Los Hermanos、Archipiélago de Los Roques、Angoletta and Isla Conejo, Archipiélago de Los Testigos)、巴西(Amazonas, Pará, and Roraima)、哥伦比亚(Arauca, Boyacá, Casanare, Cesar, Meta, La Guajira, Magdalena, and Vichada)、圭亚那和委内瑞拉(Amazonas, Anzoátegui, Apure, Aragua, Barinas, Bolívar, Carabobo, Cojedes, D.F., Falcon, Guárico, Lara, Mérida, Miranda, Monagas, Nueva Esparta, Portuguesa, Sucre, Táchira, Vargas, and Yaracuy)

体长:50–70 mm(另一篇文献中描述的R. cf. laticauda的全长记录为31.28~51.84 mm)

习性:石栖性,发现于草原和干树林。本种与J. pintoi存在产地重叠,但是根据采集者本人描述,在Rupununi地区,两者似乎通过生境隔离(habitat segregation)来避免种间竞争。本种在开阔草地非常常见,多数藏匿于土壤缝隙中,但有一个样本发现于J. pintoi所局限的树林地带。

参考图:

(3)Rhopalurus ochoai Esposito et al., 2017

译名:欧氏棍尾蝎

词源学:以样本采集数最多的秘鲁蛛形纲学家José Antonio Ochoa Camara命名

分布地区:委内瑞拉西北部(around Lake Maracaibo in the states of Trujillo and Zulia),所有产地受限于以Cordillera de Perijá为西,以Cordillera de Mérida为东南的范围内。

体长:41.9–48.9 mm

习性:石栖性,发现于干树林。

参考图:

三、Troglorhopalurus Lourenço et al.,2004

译名:穴棍尾蝎

词源学:由troglo意为\"洞穴栖息的”,rhopalurus译为\"棍尾蝎”构成

包含物种:

T. translucidus Lourenço et al., 2004

T. lacrau Lourenço and Pinto-da-Rocha, 1997

模式种:

Troglorhopalurus translucidus Lourenço et al., 2004

(1)Troglorhopalurus translucidus Lourenço et al., 2004

译名:通透穴棍尾蝎

词源学:种名意为透明的

分布地区:巴西(Bahía),仅发现于Chapada Diamantina National Park内的砂岩洞穴:Lapão Cave、Esbirro de Quina Cave、Parede Vermelha Cave、Canal da Fumaça Cave、Lava Pé Cave和Rio dos Pombos Cave。

体长:~60 mm

习性:穴栖性,砂岩洞穴内海拔500 m处。

参考图:

(2)Troglorhopalurus lacrau Lourenço and Pinto-da-Rocha, 1997

译名:葡语穴棍尾蝎

词源学:种名源自葡萄牙语,指在巴西对蝎子的古老称呼

同义名:

Rhopalurus brejo Lourenço, 2014

分布地区:巴西(Bahía and Ceará),除了两个样本以外,所有均发现于Bahía州的Município Itaeté的两个相通的洞穴体系,Lapa do Bode Cave和Gruta Escondida。一个死亡样本被发现于东北20km的Bob Cave,次异名发现于Ceará州,两个产地相距700km,而之间的Serra do Espinhaço地区未被调查,若次异名的产地可靠,则本种在该地区可能也有分布。

体长:35–40 mm

习性:穴栖性,大部分样本发现于石灰岩洞穴内的石下,没有一个样本被发现于模式产地Lapa do Bode Cave以外,且在此处该种建立了良好的群落

参考图:

四、Physoctonus Mello-Leitão, 1934

译名:肿尾杀人蝎

词源学:由physo意为\"膨胀”,- ctonus意为\"杀手”构成。此为暂定意译名,根据模式种P. physurus Mello-Leitão, 1934( = P. debilis (C.L.Koch, 1840))的种名含义意译。

包含物种:

P. debilis C.L.Koch, 1840

P. striatus Esposito et al., 2017

P. amazonicus Lourenço, 2017

模式种:

Vaejovis debilis C.L. Koch, 1840 (= P. debilis (C.L. Koch, 1840))

(1)Physoctonus debilis C.L.Koch, 1840

译名:脆弱肿尾杀人蝎

词源学:种名意为脆弱

同义名:

Physoctonus physurus Mello-Leitão, 1934

分布地区:巴西(Ceará, Paraíba, Pernambuco and Piauí)

体长:26.5–28.1 mm

习性:石栖性,发现于巴西的卡廷加群落(Caatinga)

参考图:

(2)Physoctonus striatus Esposito et al., 2017

译名:条纹肿尾杀人蝎

词源学:种名意为条纹,指背甲上的横向条纹

同义名:

Physoctonus physurus Mello-Leitão, 1934

分布地区:巴西(Bahía)

体长:22.5–25.9 mm

习性:石栖性,发现于巴西的卡廷加群落

参考图:

虽为新种文献,但没有给图,截一段鉴别特征

(3)Physoctonus amazonicus Lourenço, 2017

译名:亚马孙肿尾杀人蝎

词源学:以模式产地Amazonia命名

分布地区:巴西(Pará, Campos do Pará)

体长:28.4 mm

习性:发现于Armitermes属的白蚁丘中,位于巴西中部亚马孙南部的坎普群落(Campos)和热带高草草原(Cerrado)

参考图:

五、Heteroctenus Pocock, 1893

译名:异栉蝎

词源学:由heteros意为\"不同的”,- ctenos意为\"栉状器”构成,本属根据雄性在栉状器基板(pectinal plate)存在中央凹陷与其它所有属相区分。

包含物种:

H. abudi Armas  Marcano Fondeur, 1987

H. bonettii Armas, 1999

H. garridoi Armas, 1974

H. gibarae Teruel, 2006

H. junceus Herbst, 1800

H. princeps Karsch, 1879

模式种:

Scorpio junceus Herbst, 1800 (= H. junceus (Herbst, 1800))

(1)Heteroctenus abudi Armas and Marcano Fondeur, 1987

译名:阿氏异栉蝎

词源学:以多米尼加蛛形纲学家Abraham J Abud Antún命名

同义名:

Rhopalurus virkkii Santiago-Blay, 2009

分布地区:多米尼加共和国(La Alta-gracia Province)和波多黎各。已知三个种群,一个位于Hispaniola的最东南端,一个位于Isla Saona,另一个位于Isla Mona。前两个种群都在Parque Nacional del Este,第三个位于Hispaniola与Puerto Rico之间。已知产地的海拔高度为3~68 m。

体长:无现成数据(见参考图)

习性:石栖性,本种既栖息于Hispaniola和Isla Saona树冠稠密的潮湿沿海森林,又栖息于干旱得多的,位于Isla Mona的灌木林和以仙人掌与高草为主的沙漠草地。不同的栖息环境可能能说明为何来自Isla Mona的样本有着更浅的颜色,大部分样本于夜间采集于喀斯特石灰岩上,正模被发现于石下。

参考图:

(2)Heteroctenus bonettii Armas, 1999

译名:伯氏异栉蝎

词源学:以多米尼加科学家Mario Bonetti命名

分布地区:多米尼加共和国(Pedernales Province south of the Sierra de Baoruco in the western part of mainland)和Isla Beata,大部分产地位于Parque Nacional Jaragua,海拔高度为14~92 m。

体长:无现成数据(见参考图)

习性:石栖性,本种限制在喀斯特石灰岩上的落叶棘林和仙人掌灌丛环境内,躲藏于石板间

参考图:

(3)Heteroctenus garridoi Armas, 1974

译名:加氏异栉蝎

词源学:以古巴爬虫学家Orlando H. Garrido命名

分布地区:危地马拉

体长:56–86 mm

习性:石栖性,分布于古巴东部的海岸和次海岸的半荒漠地区,海拔低于150m,通常发现于石下和树干中。

参考图:

(4)Heteroctenus gibarae Teruel, 2006

译名:希瓦拉异栉蝎

词源学:以模式产地Sierra of Gibara命名

同义名:

Rhopalurus granulimanus Teruel, 2006

注:Rhopalurus granulimanus被Esposito等人于2017年与本种同义化,同年Armas将其重新有效化,但在2018年的文献里依然是同义名,目前暂视作同义名。

分布地区:古巴东南部(Holguín Province),两个种群,模式产地Sierra de Naranjo, Gibara,和次异名产地Bahía Naranjo, Rafael Freyre。

体长:56–69 mm

习性:石栖性,栖息于沿海落叶干树林,海拔低于25m。

参考图:

无,截一段鉴别介绍

(5)Heteroctenus junceus Herbst, 1800

译名:木色异栉蝎

词源学:种名意为\"灌木”(joinikos),引申为\"灌木色的”

同义名:

Rhopalurus melloleitaoi Teruel Armas, 2006

Rhopalurus aridicola Teruel Armas, 2012

问题同上种。

分布地区:古巴(Camagüey, Cienfuegos, Ciego de Avila, Granma, Guantánamo, Havana, Holguín, Isla de la Juventud, Las Tunas, Matanzas, Pinar del Río, Santiago de Cuba, Sancti Spíritus, Villa Clara)

体长:54–110 mm

习性:石栖性,本种分布较广,从人类活动地区、草原、阔叶林、湿地、落叶干树林都有分布,最高发现海拔可达1175m。通常发现于岩石裂缝、石下或木下。

参考图:

(6)Heteroctenus princeps Karsch, 1879

译名:太子港异栉蝎

词源学:以模式产地Port-au-Prince命名(?),princeps一词本身有\"初代”的意思,并且两者存在拼写差异,不清楚是否是根据产地名拉丁化的结果。

分布地区:古巴(Azua, Barahona, Baoruco, Independencia, Montecristi, Pedernales, and Peravia provinces),为Hispaniola岛特有(including the valley of the Yaque del Norte River, the Neiba Valley, the Sierra de Baoruco, Sierra de Martín García, and Sierra de Ocoa)。海拔高度从位于海平面以下的Isla Cabritos到海拔485m的Sierra de Baoruco

体长:无现成数据(见参考图)

习性:石栖性,栖息于混合壤质的干灌木中,在石和木下被发现,同样被发现于枯死的龙舌兰中。

参考图:

六、Ischnotelson Esposito et al., 2017

译名:纤螫蝎

词源学:由ischnos意为\"纤细”,telson意为\"尾刺”构成,指该属尾刺较窄

包含物种:

I. guanambiensis Lenarducci, Pinto-da-Rocha Lucas, 2005

I. peruassu Esposito et al., 2017

另有一种未被描述的新种

模式种:

Rhopalurus guanambiensis Lenarducci et al., 2005 (= I. guanambiensis (Lenarducci et al., 2005), comb. nov.)

(1)Ischnotelson guanambiensis Lenarducci et al., 2005

译名:瓜南比纤螫蝎

词源学:以模式产地Guanambí命名

分布地区:巴西东北部(Bahía州)

体长:35–45 mm

习性:石栖性,发现于巴西的卡廷加群落和热带高草草原

参考图:

(2)Ischnotelson peruassu Esposito et al., 2017

译名:佩鲁阿苏纤螫蝎

词源学:以模式产地Parque Nacional Cavernas do Peruaçu命名

分布地区:巴西东北部(Minas Gerais州)

体长:48–59 mm

习性:石栖性,样本采自有稀疏植被的石灰质沙土环境,Peruaçu River沿岸

参考图:

七、Jaguajir Esposito et al., 2017

译名:图皮蝎

词源学:取自Tupi语中的\"jaguajira”,意为\"蝎子”

包含物种:

J. agamemnon C.L.Koch, 1839

J. pintoi Mello-Leitão, 1932

J. rochae Borelli, 1910

模式种:

Androctonus agamemnon C.L. Koch, 1839 (= J. agamemnon (C.L. Koch, 1839), comb. nov.)

(1)Jaguajir agamemnon C.L.Koch, 1839

译名:阿伽门农图皮蝎

词源学:以Atreus之子Agamemnon命名

同义名:

Rhopalurus borellii Pocock, 1902

Centrurus intermedius Penther, 1913

Rhopalurus melleipalpus Lutz and Mello, 1922

Rhopalurus iglesiasi Werner, 1927

Rhopalurus lambdophorus Mello-Leitão, 1932

Rhopalurus dorsomaculatus Prado, 1938

Rhopalurus goiasensis Prado, 1940

分布地区:巴西东北部(Bahía, Ceará, Goiás, Maranhão, Mato Grosso, Pernambuco, Piauí, and Tocantins)

体长:~110 mm

习性:石栖性,被发现于开阔草原的石下

参考图:

(2)Jaguajir pintoi Mello-Leitão, 1932

译名:平氏图皮蝎

词源学:以采集者Cezar Pinto命名

同义名:

Rhopalurus piceus Lourenço Pinto-da-Rocha, 1997

分布地区:巴西北部(Amazonas, Pará and Roraima)和圭亚那(Roraima Province)

体长:76.6–90.7 mm

习性:石栖性,样本采集于火山土壤上的丘陵草原周围的原始森林覆盖的开阔植被地区,发现于石下

参考图:

(3)Jaguajir rochae Borelli, 1910

译名:罗氏图皮蝎

词源学:以巴西自然学家Francisco Diaz da Rocha命名

同义名:

Centrurus stenochirus Penther, 1913

Centrurus barythenar Penther, 1913

Rhopalurus rochai: Mello-Campos, 1924

分布地区:巴西北部(Bahía, Ceará, Paraíba, Pernambuco, Piauí, Río Grande do Norte and Sergipe)

体长:~72 mm

习性:石栖性,栖息于开阔草原

参考图(封面):

过往涉及新大陆Buthid蝎种的专栏

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